| Орхидные | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
||||||||||
| Латинское название | ||||||||||
| Orchidaceae Juss. | ||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||
|
Семейство Орхидные (Ятрышниковые, лат. Orchidaceae, Орхиде́и). Название орхидея произошло от греческого слова orchis, которое означает яичко. Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху. [1]. Одно из известнейших растений семейства орхидных — это Vanilla planifolia, из которой делают ваниль.
Орхидные является крупнейшим семейством однодольных растений. По разным оценкам оно насчитывает от 20 000 до 25 000 видов, которые объединяются примерно в 750 родов. Некоторые источники приводят еще более высокие цифры — до 800 родов и 35 000 видов, что составляет примерно 10 % от всех высших сосудистых растений мира.
Содержание |
править Распространение
В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Они распространены почти во всех пригодных для обитания растений областях земли. Основные центры видообразования орхидных находятся в тропических широтах.
править Морфология
править Жизненные формы
Орхидные относят к категории (жизненной форме) травянистых многолетников. Продолжительность жизни у них в среднем составляет несколько десятков лет. Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются "долгожители" по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).
По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.
По образу жизни орхидные классифицируются на следующие группы: автотрофные (зеленые, фотосинтезирующие) и микотрофные (бесхлорофилльные, паразитные, сапрофитные).
править Особенности организации гинецея
Гинецей орхидных состоит из трех плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных - Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae - Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёх-гнёздная завязь с аксиальной плацентацией (Терёхин,1977, Аверьянов,1991).
править Особенности организации андроцея
В основе андроцея орхидных лежит трёх членный двух-круговой 'лилейный' тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа:
Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна - из внешнего и две - из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.
править Особенности строения семени
Орхидные имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35-3,30 мм в длину и 0,08-0,30 мм в ширину. Еще мельче зародыш - 0,05-0,26 мм в длину и 0,04-0,19 мм в ширину (Arditti et al., 1979,1980; Healey et al., 1980; Arditti, 1992). Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2-10 ядер) эндосперма (Терёхин, Камелина,1972; Савина,1972). У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем (Hagerup,1947; Tohda,1968; Терёхин, Камелина,1972).
править Семенная продуктивность
Орхидные являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до 4 000 000 семян.
править Биология
править Характер взаимоотношений с грибами
Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обуславливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.
Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов.
править Система опыления
Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных - аггрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвиным (1884) в его замечательном труде „Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми“.
Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К томуже у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, т. к. у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.
править Сексуальное привлечение
Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.
править Цветковая мимикрия
Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.
править Oбман неопытных опылителей
Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.
править Особенности оплодотворения
После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.
править Сведения об орхидеях в России в конце XIX - начале XX веков (по Энциклопедическому словарю Брокгауза и Ефрона)
Орхидеи (Ятрышниковые, Orchidea или Orchidaceae) - обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних трав различного вида с весьма своеобразными цветами. По образу жизни О. бывают сапрофитные, наземные и эпифитные. Первые наиболее простого строения; их стебель - простой побег, без листьев, покрытый лишь чешуйками, желтоватый или красноватый; он оканчивается кистью цветов, но часто развивается всего один цветок. Эти О. не содержат хлорофилла и питаются органическими веществами, находящимися в перегнойной почве. Их подземное коралловидное корневище не производит корней, но всей своей поверхностью поглощает воду с растворенными в ней питательными веществами. Таковы - Epipogo, Corallorhiza, Neottia nidus avis содержит немного хлорофилла и имеет корни; она является формой уже не вполне сапрофитной, а переходной к наземным О., обладающим обыкновенными зелеными листьями, каковы наши орхисы или кукушкины слезы (Orchis). Впрочем, таких листьев бывает у некоторых немного, напр. у Nervilia всего один, у Listera - два. Все орхисы и близкие к ним О. - невысокие травы до 1/2 м. вышиной, тогда как некоторые тропически наземные О. растут высокими кустами в несколько метров. Один из О. этой категории имеют подземное корневище, от которого отходят корни (Cephalanthera, Epipactis), другие (Orchis, Ophis, Platanthera, Gymnadenia) снабжены подземными корневыми шишками. Корневище обыкновенно долго (годами) сохраняется, корневые же недолговечны. Молодая шишка перезимовывает и на следующий год из нее вырастает новый побег с цветами, а сбоку она приносит новую шишку. Корневые шишки бывают круглые, овальные, лапчато-раздельные и так далее. Какова бы не была, впрочем, форма шишек, назначение их одно и то же: они служат хранилищами запасных веществ (преимущественно крахмала с бассорином). По мере того, как эти вещества потребляются развивающимися растениями, шишка съеживается и наконец осенью, исполнив свое назначение, совсем погибает. - 3-я биологическая группа О. - эпифиты. Они селятся на деревьях, прикрепляясь к их коре своими воздушными корнями, но пищу добывают из окружающей атмосферы; дерево же, на котором они растут, служит им лишь опорой, удобным местом прикрепления, хорошо освещаемым солнечными лучами. Некоторые эпифитные О., ваниль (Vanilla planfolia Andr.) или Epidendron radicans Pay. высоко взбираются на деревья, подобно плющу, цепляясь воздушными корнями. Свешивающиеся вниз пряди длинных серебристо-белых воздушных корней, вместе с крупными причудливыми цветами, придают эпифитным О. оригинальный вид. Большинство живущих на деревьях О. обладают особыми утолщениями ствола, на подобие клубней, которые служат резервуарами и хранилищами для воды и органических веществ. Эти воздушные клубни - их называют также ложными луковицами (pseudobulbi) - в одних случаях состоят из нескольких, в других всего из одного стеблевого колена, что сильно влияет на облик растения. Клубни бывают сплюснутые, шарообразные, овальные, булавовидные и т.п., округлые или многогранные; поверхность их обыкновенно гладкая и блестяще-зеленая. Величина их может достигать почти размеров головы ребенка (Peristeria elata Hook.), не более чечевичного семени, как у Bolbophyllum minutissimum F. v. M. Листья у О. всегда цельные и цельно крайние, по крайней мере с боков, обыкновенно параллельно-нервные и без заметного черешка. У большинства эпифитных форм листья сочлененные и могут сбрасываться, у орхисов же и некоторых других они не имеют сочленения, и потому не опадают, а на месте со стеблем засыхают или сгнивают. У огромного большинства О. листорасположение двурядное, очередное. Соцветие - всегда кисть или колос. Верхушных цветов не бывает и ось соцветия оканчивается слепо. Одиночные цветы бывают также, но очень редко (Calypso borealis). При цветах находятся обыкновенно прицветники. Цветок обоеполый, зигоморфный (неправильный двусимметричный), построенный в основе по обыкновенному трехчленному пятикруговому типу однодольных, но с сильными последующими изменениями и редукциями. Околоцветник венчиковидный, состоит из 6 листочков, располагающих в два кружка, из коих наружный считают чашечкой, внутренний - венчиком. Из 3 лепестков обыкновенно два боковых поменьше сходны между собой, третий же отличается не только большей величиной, но и иной формой и окраской - его называют губой (labellum). В почке губа обращена кверху, при распускании же цветка, вследствие закручивания (ресупинации) нижней завязи на 180°, она перемещается и обращается книзу. Из двух кружков тычинок вполне развивается только одна тычинка, именно средняя в наружном кружке; кроме того существуют зачатки двух боковых тычинок внутреннего кружка в виде зубчиков или лопастей, так. назыв. стаминодиев; редко бывает обратный случай (напр. у Cypripedium), когда вполне развиваются две внутренние боковые тычинки, а средняя наружная недоразвивается; еще реже ( у Neuwideia) развиваются все три упомянутые тычинки. Нить тычинки срастается со столбиком пестика в гиностемии или колонку, на вершине которой находятся пыльник, а под ним сейчас же и рыльце. Пыльник двугнездный, иногда он разбивается перегородками на 4-8 отделений. Пыльца (цветень) редко порошковатая (Cypripedium), обыкновенно пылинки склеены по 4 (тетрады), кроме того обыкновенно все пылинки в каждом гнезде пыльника склеиваются висцином (особым клейким веществом) в комочки или пыльцевые массы - поллинии (pollinia). Завязь нижняя, одногнездая, состоящая из 3 плодолистиков, с 3 стенными глубоко, раздвоенными семяносцами. Из трех лопастей рыльца вполне развиваются только две боковые, тогда как третья (средняя или верхняя) обыкновенно недоразвивается или превращается в так наз. клювик, или носик (rostellum).В носике через дезорганизацию ткани образуются один или два чрезвычайно клейких комочка - прилипальца (grandulae или retinacula). В эти прилипальца упираются своими ножками (caudiculae), состоящими из отвердевшего висцина, поллинии. Поллиний с ножкой и прилипальцем образует поллинарий (pollnarium); все вместе является приспособление к перекрестному опылению. Опыление почти всегда происходит при посредстве насекомых, самоопыление же крайне редко. Это объясняет, почему в наших оранжереях без искусственного опыления О. почти никогда не дают семян. Насекомых привлекает яркая окраска цветов и запах, часто приятный, иногда необычайно сильный, одуряющий, но некоторые цветы (например Bolbophyllum Beccari Rchb. f.) издают отвратительный трупный запах, привлекающий только мясных (падальных) мух. Насекомые прилетают лакомиться нектаром, выделяемым в шпорах или других частях губы, либо извлекают из цветов иную пользу. Форма и окраска цветов бесконечно разнообразны. Некоторые О. поражают оригинальной формой цветов, подчас напоминающих собой животных - насекомых, пауков, и т.п.; напр. различные виды Oprhys, благодаря именно этой особенности, получили свои видовые названия: О. musccifera, bombieera, araneifera и т.д. У О. встречаются полиморфные цветы. Особенно резко выражен полиморфизм у Castasetum. Эта орхидея приносит мужские, женские и обоеполые цветы - порознь на отдельных особях или все вместе на одной; цветы настолько отличаются друг от друга, что раньше их относили к трем различным родам: Catasetum, Myantthus и Monachanthus. Плод у О. - сухая, одногнездая коробочка, раскрывающаяся 6 продольными щелями на 6 лопастей, из коих 3 широких, несущих семяносцы, и 3 узких . лопасти остаются соединенными на верхушке и у основания коробочки. Только у очень немногих О., как у ванили (Vanilla), плоды не сухие, а сочные, раскрывающиеся с верхушки на 2 лопасти. Круглые или продолговатые семена О. необычайно мелки и в то же время чрезвычайно обильны, напр., в крупных коробочках Stanhopea считаются миллионами. Семена без белка, с тоненькой нежной, рыхлой кожурой и с слабо или совершенно недифференцированным зародышем. В простейшем случае - у Listera, напр. зародыш является в виде маленького микроскопического шарика, состоящего из немногих клеток. Очень редко у зародыша имеется одна продолговатая зеленая семядоля ( Platyclinis). Благодаря своей легкости (семя Dendrobium antennatum весит, по Беккари, приблизительно 1/200 мгр.), семена О. легко разносятся О. в коробочках находятся особые гигроскопические волоски-пружинки, способствующие рассеванию семян. Число известных родов О., по Бентаму и Гукеру, 334, число видов от 4500 до 5000; другие определяют число видов в 6000-10000. Огромное большинство О. - тропические растения. Многочисленные эпифитные О. составляют одну из характерных особенностей девственных тропических лесов. Наземные О. встречаются в большом количестве вне тропиков, в странах вообще богатых луковичными и шишковатыми растениями - при Средиземном море, на мысе Доброй Надежды. Из 334 родов (по Бентаму и Гукеру ) около 160 приходятся на Америку, в Азии около 130, в Африке - 60, в Австралии - 40, всего меньше в Европе - около 25 родов. В Европейской России насчитывают 17 родов, из них Orchis наиболее богат представителями (другие русские роды: Ophys, Cypripedium, Cephalanthera, Eoipactis, Listera и др.). Вообще по направлению от тропических стран к полярным число О. быстро уменьшается. Одна из наиболее северных форм (встречается Calypso borealis Salisb. Руководствуясь особенностями, представляемыми пыльником и поллинариями, Бентам и Гукер делят семейство О. сначала на 2 главных группы: I. Diandrae - обе боковые или редко все тычинки внутреннего кружка развиты вполне, средняя тычинка наружного кружка недоразвита (в виде стаминодия) или (редко) также развита; все 3 лопасти рыльца приблизительно одинаковы и способны воспринимать опыление. II. Monandre: обе боковые или все тычинки внутреннего кружка отсутствуют или в виде стаминодиев: крайне редко они вполне развиты: вполне развита только средняя тычинка наружного кружка и только боковые лопасти рыльца способны воспринимать опыление, средняя же - рудиментарна или превращена в носик. Вторая группа - к ней принадлежит огромное большинство О. - распадается далее на две подгруппы: M. basitonae и M. actrotonae. Basitonae: поллинии развивают ножки по направлению к основанию пыльника, ножки упираются к прилипальца носика: нити тычинок очень короткие и широкие: пыльники не спадают. Acrotonae: поллинии без ножек или развивают ножки по направлению к верхушке пыльника: нити тычинок большей частью нежные и тонкие, пыльники обыкновенно легко спадают. Среди других однодольных О. стоят довольно особняком, всего ближе к ним Burmanniaceae и Triuridaceae. Польза, приносимая человеку О., очень невелика. Корневые шишки многих видов Orchis доставляют салеп, Vanilla planifonia Andr. - ваниль. Многие экзотические виды составляют одно из лучших и ценнейших украшений оранжерей: некоторые из них очень высоко ценятся любителями, напр. одна Laelia elegans Turneri была продана за 1000 герм. марок, a Vanda coerulea даже за 1900. Литература об О. чрезвычайно обширна: существует несколько дорогих, специально им посвященных периодически изданий. Обстоятельный список литературы и подробности касательно морфологии и систематики О. см. E. Pritzer, "Orchidaceae" в Engler und Prantl, "Die naturlichen Pflanzenfamilien" (II ч., 6 отд., 1889 и дополн., там же, Lief. 1578, 1887); для первоначального ознакомления с морфологией и основами систематики О. см. проф. Бекетов: "Курс ботаники. Однодольные" (2 изд., 1889).
править Ссылки
- Орхидные России и стран СНГ (база данных, фотографии)
- RBO - Репродуктивная биология орхидных (Веб-Портал, 10 000 фотографий орхидей)
- Фотографии орхидей
- Уход за орхидеей (срезка)
- Pollination by Sexual Deception in Australian Orchids
править Литература
- Вахрамеева, М. Г., Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов. Орхидеи нашей страны. – М.: Наука, 1991.
- Arditti J. 1992. Fundamentals of orchid biology., Wiley, New York.
- Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) - Pollen imitation and facultative floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229-240.
- Darwin Ch. 1884. The various contrivances by which orchids are fertilised by insects., D. Appleton and Company, New York.
- Nilsson L. A. 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. Notiser. 133: 367-385.
- Nilsson L. A. 1983. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid (Cephalanthera rubra). Nature. 305: 799-800.
- Peakall R. 1989. The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollination by pseudocopulating male ants (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167: 137-148.
- Stoutamire W. P. 1983. Wasp-pollinated species of Caladenia in South-western Australia. Aust. J. Bot. 31(4): 383-394.
править Примечания
править См. также
Венерин башмачок Ятабе (Cypripedium guttatum (Yatabeanum))
 |
Это незавершённая статья по ботанике. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |