Митохондриальная ДНК, или мтДНК или Митохондриальный геном  — ДНК, локализованная в митохондриях, органах цитоплазмы животных и растительных клеток в виде нитевидных или грaнулярных образований. мтДНК не имеет концов, то есть кольцевая, 2х-цепочечная, обе цепи транскрибируются и транслируются. Локализация мтДНК отличается от локализации большинства ДНК эукариот, расположенной в ядрах клеток. Часто констатируется, что Митохондриальная ДНК наследуется только по материнской линии, в случае двуполых организмов, хотя универсальность этого утверждения для всех таких организмов точно ещё не установлена.

В отличие от цитозольного пространства клетки, динамика которого существенно определена ядерной ДНК и внешними условиями, митохондрия имеет свою собственную ДНК, которая, как предполaгают, эволюционирует отдельно. Митохондриальная ДНК человека суперспирализована , то есть состоит из 5 — 10 напряженных «отрицательной подкруткой» компактно уложенных петель кольцевой ДНК, не имеет гистонов и, по-видимому, несёт в себе 16.569 пар оснований с более чем 36 генами , которые отвечают за 12S и 16S рРНК, 22 различных тРНК, субъединицы оксидазы цитохрома С , цитохрома В и более 10 белков (см. [1]). Такая короткая нуклеотидная последовательность мтДНК кодирует лишь незначительную часть всех белков и РНК, содержащихся в митохондрии, по этой причине митохондриальный геном не "замкнут", он связан с геномом ядерных ДНК, и без него работать не может, так же как и многие процессы в цитозоле не могут идти без участия митохондрий. В геноме митохондрий очень мало интронов и почти нет стоп - кодонов, которые создаются посттранскрипционно на мРНК. По всей видимости эта одна из основных причин почему, столь короткую последовательность не удается синтезировать и как следствие не удается синтез самих митохондрий.

Содержание

править Митохондриальный генетический код

Митохондриальный генетический код— это молекулярнобиологический механизм перевода последовательностей митохондриального генома в последовательность собственных митохондриальных тРНК, рРНК и собственных белков. Исследования митохондриального кода показали, что он тоже собственный, варьирующийся от одного вида митохондрий к другим и в некотором отношении отличающийся от Универсального кода эукариот. Наиболее изученный генетический код митохондрий позвоночных (в том числе и человека) показывает, что 22 антикодона тРНК «узнают» все 60 кодонов мРНК. Такая минимизация становится возможной благодаря особой структуре рРНК и рибосомального комплекса митохондрий и почти во всех случаях расположению Урацила в 1 положении антикодона тРНК, который способен «узнавать» все 4 нуклеотида в цепи мРНК.

Таблица 1.

Таблица генетического кода митохондрий позвоночных

mRNA U aa C aa A aa G aa
U uuu phe ucu ser uau tyr ugu cys
U uuc phe ucc ser uac tyr ugc cys
U uua leu uca ser uaa СТОП uga trp (СТОП)
U uug leu ucg ser uag СТОП ugg trp
C cuu leu ccu pro cau his cgu arg
C cuc leu ccc pro cac his cgc arg
C cua leu cca pro caa gln cga arg
C cug leu ccg pro cag gln cgg arg
А auu ile acg thr aau asn agu ser
А auc ile acc thr aac asn agc ser
А aua met (ile) aca thr aaa lys aga СТОП (arg)
А aug met acg thr aag lys agg СТОП (arg)
G guu val gcu ala gau asp ggu gly
G guc val gcc ala gac asp ggc gly
G gua val gca ala gaa glu gga gly
G gug val gcg ala gag glu ggg gly


Курсивом выделены отличия от Универсального кода ядерного генома.

Таким образом, ссылаясь на оригинальную статью Кембриджской лаборатории[2] можно подвести обсуждаемый итог по поводу митохондриального кода и генома:

  1. Экстремально экономный геном.
  2. Отсутствие некодирующих участков.
  3. 95% элементов кодируется для Митохондрии в ядерном геноме Универсальным кодом.
  4. В ДНК не содержится терминирующих кодонов, они создаются после генерации мРНК с помощью полипуринизации, чаще просто через полиаденин.
  5. Обе цепи ДНК содержат наследственную информацию.
  6. Рибосомальные РНК сильно отличаются от ядерных рРНК.
  7. Транспортные РНК отличаются от ядерных тРНК и их количество минимально из всех известных геномов, 22 тРНК способны быть адаптерами для всех 60 кодонов мРНК и 20 аминокислот. Урацил является качающим нуклеотидом в первом положении антикодона тРНК (условно комплементарным третьему в кодоне мРНК), хотя сама тРНК содержит и другие неканонические нуклеотиды.

Таблица 2

Вариации митохондриальных кодов


править Различные способы записи Митохондриального кода

Из соображений удобства или по другим соображениям многие исследователи изображают или записывают генетические коды по разному. Один из способов, Табличный, мы можем видеть наверху. Другой из способов Секторный, в котором мононуклеотиды и аминокислоты расположены в секторах радиальных кругов. Количество секторов легко считается и в определенном смысле эта запись более симметрична. (см. рисунок 1)
Еще один способ Диагонально-матричный, в котором ДНК(64)-мРНК(64)-тРНК(22)-АК(20) матрица приведена к диагональному виду, чтобы лучше увидеть симметрию и малость вероятностей неправильных узнаваний кодонов-антикодонов и аминокислот. (см. рисунок 2)
Также существует запись в виде объединенных групп кодоны-аминокислоты по степени(классам вырождения аминокислот):
1. Из таблицы 1 следует, что Митохондриальный код весьма симметричен. Аминокислоты сгруппированы по 2 или 4 кодонам, как уже упоминалось выше при узнавании тРНК кодонов мРНК. 64 кодона разбиты на 16 пар кодонов и на 8 четверок (если считать СТОП кодоны тоже). 2. Кроме того, он содержит 2 класса вырождения {6} по аминокислотам, 6 классов вырождения {4}, 12 классов классов вырождения {2}и СТОП кодоны, которых почти нет в геноме и они не соответствуют никаким классам вырожения аминокислот, либо пустому множеству. 3. Уравнения(Диофантова система), которыми описывается такое разбиение содержит сравнение по (mod 12), а именно:
2X + 4Y + 6Z = 60, исключены СТОП кодоны
X + Y + Z = 20, приведение по модулю 3
2X = 4Y = 6Z = 0 (mod 12), приведение по модулю 5
Откуда следует вышенаписанное разбиение, симметрия 5 порядка и по всей видимости связь с Кодом Ферма-Эйлера (4,3,20) (см. рисунок 3)


править См. также

править Ссылки

  1. http://en.wikipedia.org/ru/Mitochondrial_DNA
  2. S.Anderson and others, Nature, Vol.290, 9th of april 1981, Sequence&organization of the human mitochondrial genome

править Литература

  • Anderson and others 1981, Sequence&organization of the Human mitochondrial genome, Nature, 290, 457—465
  • Albert L.Lehninger «Principles of BioChemistry», Worth Publishers, Inc. 1982, есть перевод 1985 год, издательство «Мир»
  • F.Vogel, A.G.Motulsky, Human Genetics, Springer-Verlag Berlin,1986, есть перевод МИР 1989, Генетика человека