ï»ż

 

«Lav» (Lichen), fra Ernst Haeckel's: Artforms of Nature, 1904
Gran dekket av kvistlav
Skogbunn dekket av kvitkrull

Lav er en symbiose mellom en soppkomponent (mykobiont) og en fotosyntesepartner (fotobiont) som kan produsere nÊring (karbohydrater) til laven fra sollys. Soppen mangler klorofyll og kan ikke besÞrge fotosyntese selv. Sammen danner de et vegetativt plantelegeme (thallus) hvor soppkomponenten normalt er dominerende. Fotobionten er vanligvis en grÞnnalge eller en cyanobakterie. Encellete grÞnnalger i slekten Trebouxia er vanligst. Noen lavarter kan inneholde gulgrÞnn alge eller (sjeldent) brunalge. I noen tilfelle kan laven inneholde bÄde grÞnnalge og cyanobakterie.

Antall arter av lav antas Ă„ vĂŠre over 25 000 arter i verden. 1976 arter er registrert i Norge, deriblant er 1207 grundig vurdert. I alt 230 eller nitten prosent er oppfĂžrt pĂ„ den nasjonale listen over truede og sĂ„rbare arter. I Norge er fire lavarter erklĂŠrt utdĂždd. 36 er kritsk truet og 58 er sterkt truet. Artsbestemmelsen er ofte svĂŠrt vanskelig fordi artene ofte ikke er skarpt adskilt og det finnes mellomformer. Spesielt de sĂ„kalte skorpelavene er dĂ„rlig utredet og de er mangelfullt beskrevet i litteraturen.

Plantelegemet – thallus – pĂ„ de fleste lavarter er ganske forskjellig fra soppen eller algen nĂ„r de lever hver for seg, og de ligner ofte mer pĂ„ enkle planter i form og vekst. Soppen omgir algecellene med sitt vev, men algen trenger aldri inn i soppcellene. Soppcellene kan derimot i enkelte tilfelle trenge inn i algecellene.

Generelt synes symbiosen Ă„ vĂŠre obligatorisk for vekst og reproduksjon av laven, men betydningen for algen er mindre sikker. For noen alger synes symbiosen Ă„ vĂŠre avgjĂžrende for Ă„ overleve i spesifikke habitater, mens symbiosen i andre tilfeller kan vĂŠre mindre fordelaktig for algen. Laven synes imidlertid Ă„ vĂŠre en stabil tilstand i det Ăžkologiske systemet.

Det er fastslÄtt at lav-formen involverer en kontrollert form for parasittisme pÄ algecellene. I laboratorieforsÞk vokser cyanobakterier raskere alene enn som del av en lav. PÄ den annen side forsyner ogsÄ soppen algene med vann og mineraler fra omgivelsene. Den fotosyntetiske partneren kan eksistere i naturen uavhengig av sopp-partneren, men ikke omvendt.

Alge- eller cyanobakteriecellene er fotosyntetisk, og som i andre mer hÞytstÄende planter omdanner de karbondioksyd til glukose som nÊring bÄde til seg selv og soppdelen. Begge partnerne skaffer seg vann og mineraler fra atmosfÊren, hovedsakelig fra regn og stÞv. Soppdelen beskytter algen ved Ä magasinere vann og fange opp mineraler.

Ulike typer lav finnes i store mengder i norsk natur og dominerer synsinntrykket mange steder, spesielt i fjellet, men ogsÄ i tett og gammel skog. Den grÞnnprikkede kartlaven pÄ stein i fjellet, reinlav og kvitkrull pÄ skogbunnen og pÄ fjellviddene, kvistlav og skjegglav pÄ trÊrne er alle med pÄ Ä gi norsk natur sitt sÊrpreg.

Innhold

rediger Morfologi

Lav er ofte den fÞrste organismen som tar tilhold pÄ steder som mangler jord, og den utgjÞr gjerne den eneste vegetasjonen under ekstreme forhold hÞyt til fjells og pÄ hÞye breddegrader. Noen overlever under ekstreme forhold i Þrkenen, mens andre lever pÄ permafrosten i arktiske strÞk. Nyere forskning fra ESA viser at lav ogsÄ kan overleve i verdensrommet. (Rapport fra ESA)

Selve plantelegemet hos lav kalles thallus. Grovt sett kan man gruppere lav i tre hovedgrupper etter typen av thallus: Skorpelav, bladlav, busklav (enkelte sammensatte former kommer i tillegg). Dette er en praktisk inndeling som ikke har noen betydning i systematiseringen av lav. Vi finner derfor ofte forskjellige typer innenfor samme slekt.

  • Skorpelav er en type hvor hvor thallus er skorpeformet og sĂ„ hardt festet til underlaget at det er vanskelig Ă„ samle uten Ă„ ta med litt av underlaget – stein, bark el. lignende, eller det kan vĂŠre mer eller mindre innsenket i substratet, det vil si underlaget som laven vokser pĂ„. (Det er forsket pĂ„ lavens innvirkning pĂ„ forvitring av berg. Omtale av forskningsrapporten ligger her). Skorpelav mangler gjerne underbark og er ofte festet til underlaget med hyfer (celletrĂ„der som bestĂ„r av en enkelt rekke med langstrakte soppceller) fra margsjiktet til underlaget.

Kartlav er vÄr vanligste skorpelav

Fokklav
  • Bladlav har et flatere, bladlignende thallus med tydelig forskjell pĂ„ over- og underside. En del arter har bark, et ytre skikt av tett sammenpressede sopphyfer. Ofte er over- og underbark forskjellige. Thallus er ofte innskĂ„ret i forskjellige former og danner forlengede omrĂ„der som kalles lober. De er vanligvis festet til underlaget med rhiziner (hyfestrenger) eller haptere (korte festeorganer). De kan ogsĂ„ vĂŠre skjoldformet og festet i et sentralt festepunkt, en navle (umbilicus).

GrĂžnnever er en typisk bladlav

Islandslav - ogsÄ en typisk bladlav
  • Busklav er vanligvis bare festet ved basis. NĂ„r de vokser pĂ„ bark eller stein er de gjerne festet med en festeskive. De har ikke rhiziner. Thallus kan vĂŠre flat (bĂ„ndformet) eller sylindrisk. Et bĂ„ndformet thallus kan vĂŠre dorsiventralt, det vil si ha tydelig forskjell pĂ„ over- og underside, eller det kan vĂŠre mer eller mindre radiĂŠrt bygd uten tydelig forskjell pĂ„ over- og underside. Sylindrisk busklav har alltid en radiĂŠr bygning.

Kornbrunbeger er ikke sĂŠrlig prangende i naturen, men en svĂŠrt vanlig busklavart

Kvitkrull er av de mer synlige busklavene

Noen lav har et sammensatt thallus som bestÄr bÄde av en horisontaldel og en vertikaldel. Horisontaldelen ligger over substratet og kan vÊre skorpeformet eller skjellformet. I noen tilfeller forsvinner horisontaldelen tidlig slik at bare vertikaldelen blir igjen. Hos begerlav anlegges fruktlegemet pÄ horisontaldelen og dette vokser ut til et podetium, en vertikaldel. Podetiene, som er hule, kan vÊre enkle eller mer eller mindre grenete.

rediger Formering

Lav kan formere seg kjĂžnnet ved at pyknidier, nedsenkede eller flaskeformede organer, produserer pyknokonidier som antas Ă„ opptre som hannlige kjĂžnnsceller. De betegnes ogsĂ„ som konidier. Det hunnlige forplantningsorganet kalles ascogonium. I dette utvikles det hos de fleste lav en trikogyne – en lang, enkel eller grenet celletrĂ„d – som bryter gjennom thallusoverflaten og med en klebrig endecelle er i stand til Ă„ fange opp konidier. Fruktlegemer utvikler seg fra ascogoniene.

Vegetativ formering kan skje ved at en- eller flercellete spredningsenheter, thallokonider, avsnÞres og spres fra underbark eller rhizinomorfer. I noen tilfeller kan formeringen vÊre avhengig av at thallokoniden kommer i kontakt med en bestemt fotobiont for Ä utvikle et nytt thallus. I andre tilfeller kan mykobiont og fotobiont spres sammen, og denne formen for spredning er langt mer effektiv. I sin enkleste form bestÄr denne metoden i at avbrukne thallusbiter vokser ut til nye planter. Mange lav har utviklet spesielle vegetative spredningsenheter, soredier, isidier eller schizidier, hvor mykobiont og fotobiont spres sammen.

Messinglav

rediger Utbredelse og Ăžkologi

Lav bestÄr av en mykobiont (soppkomponent) og en fotobiont (grÞnnalge eller cyanobakterie) som utfÞrer fotosyntese og produserer karbohydrater (glykose). Denne prosessen krever vann og lys. De fleste lavarter har begrenset mulighet til Ä lagre vann, og mengden og hyppigheten av nedbÞr er av stor betydning for utbredelsen. Laven tÄler godt Ä tÞrke ut, men i tÞrr tilstand er den lite aktiv. Lav er ogsÄ i likhet med de fleste andre planter mer eller mindre temperaturÞmfintlige. Laven utbredelse bestemmes derfor av samspillet mellom fuktighet, lys og temperatur. Ofte kan lavarter vokse pÄ forskjellige substrater som jord, stein, tre og bark (friskt eller rÄttent/dÞdt) osv. Tilgangen til egnet substrat vil likevel virke inn pÄ utbredelsen. Generelt er det en fordel at substratet er stabilt. Eroderende jord, lett forvitrende bergarter, trestammer med avflaknende bark er dÄrlige lavsubstrater.

Luftforurensing, spesielt svoveldioksyd, fra byer og industri har negativ innvirkning pÄ lavfloraen. NÄr svoveldioksyd lÞses i vann dannes svovelsyrling som Þdelegger klorofyllet i fotobionten. Sur nedbÞr virker ikke direkte inn pÄ laven, men virker indirekte negativt gjennom forsuring av substratet. Moderne driftsmÄter i skogbruket (flatehogst) pÄvirker tilgangen til substrat hos arter som lever pÄ gammel, urÞrt eller rÄtnende skog.

rediger Kjemi

Lavarter kan ofte vĂŠre vanskelig Ă„ bestemme visuelt. Men en rekke lavarter karakteriseres av at de har evne til Ă„ produsere kompliserte organiske stoffer, lavsyrer. I mange tilfelle er disse stoffene spesifikke for lavene, og identifisering av lavsyrene er derfor til god hjelp ved artsbestemmelse. Noen lavsyrer er sterke pigmenter som gir iĂžynefallende farge (for eksempel solorinsyre som gir safranlav sin rĂždoransje farge, og parietin som gir messinglav et oransje thallus).

Lav finner de mest ekstreme voksesteder - her kartlav fotografert pĂ„ toppen av L’Aiguille-de-midi 3.842 moh.

rediger Bruk og utnyttelse

Lav har ikke vÊrt spesielt mye utnyttet av dyr og mennesker gjennom tidene. Men noen bruksomrÄder mÄ nevnes:

  • MenneskefĂžde. I nordlige strĂžk – bl.a. Norge og Island – har islandslav vĂŠrt brukt til menneskefĂžde, men bare som tilskudd i trange tider. Menneskets tarmflora kan bare i svĂŠrt liten grad utnytte nĂŠringsstoffer i laven, sĂ„ dette har i stor grad vĂŠrt direkte ”vomfyll”.
  • Dyrefor. Den stĂžrste utnyttelsen av lav er knyttet til dyrefor, og da spesielt ulike arter av reinlav som fĂŽr til spesielt reinsdyr. SĂŠrlig pĂ„ vinteren utgjĂžr den en vesentlig del av fĂŽret. Rein har en spesielt tilpasset flora av mikroorganismer i fordĂžyelsen som gjĂžr at den kan fordĂžye opptil 80-90 % av karbohydratene i laven. Betegnelsen ”kumose” pĂ„ kvitkrull indikerer at den ogsĂ„ har vĂŠrt benyttet som tilleggsfĂŽr til storfe. DrĂžvtyggere utenom rein kan utnytte opptil 40-50 % av karbohydratene.
  • Medisinsk bruk. Islandslav har vĂŠrt mye brukt som medisin mot en rekke plager og sykdommer. Blant annet fra norsk, samisk og tysk tradisjon har avkok av islandslav vĂŠrt brukt mot hodepine, hoste, luftveisplager, mageproblemer.
  • Plantefarging. Flere lavarter har vĂŠrt brukt til farging av ull og tĂžystoffer. Islandslav, snĂžmĂ„llav og fokklav er spesielt nevnt – alle disse gir brunlige eller rĂždbrune farger.
  • DekorasjonsformĂ„l. I vĂ„re dager sankes det hvert Ă„r store mengder kvitkrull i innlandet i SĂžr-Norge til bruk i kranser, juledekorasjoner osv.
  • Isolasjon. Reinlav har i tidligere tider vĂŠrt brukt til isolasjonsmateriale i hus.

rediger Taksonomi - slekter og utvalgte arter

For en oversikt over slektene av lav i Norge, se: Liste over lav i Norge

Universitetet i Oslo har registrert mer enn 90.000 kjente arter av lav, og det er et stort antall slekter og arter ogsÄ i Norge. De viktigste ordnene, familiene og slektene gjengis nedenfor, med norske navn alfabetisk hvor disse er gitt:

rediger Eksterne linker